הכפתור מתחיל בתוכנו, על איך לתאר מעגל גנטי בעזרת מתמטיקה

הפעם אני רוצה לדון בדבר והיפוכו. מחד, כיצד ניתן לתאר מעגל גנטי באמצעות מודל מתמטי פשוט, ומאידך, כיצד ניתן להגיע לתובנות מתוך המודל מבלי להזדקק (כמעט) למתמטיקה. ספויילר: אם הכול ילך כשורה נקבל בסופו של דבר מתג.

תמונה 1: מתג במצב 'דלוק'. המקור לתמונה: ויקיפדיה לשם הועלתה על ידי המשתמש Jason Zack.

תזכורת

ברשימה קודמת הצגתי את המושג 'מעגלים גנטיים' וכיצד באות בו לידי ביטוי לולאות משוב. הקוד הגנטי בתא, כלומר DNA, משועתק למולקולות RNA שמתורגמות לחלבונים. ישנם מקטעי DNA שמקודדים לחלבונים, הם הגנים, וישנם מקטעים שמתפקדים, בשיתוף פעולה עם חלבונים, כיחידות בקרה על תהליך השעתוק.

נניח שגן מסוים מקודד לחלבון, ואותו חלבון בדרך זו או אחרת מעודד או מדכא את השעתוק של אותו הגן שמקודד אותו. נוכל להתייחס לכמות החלבון כאל 'אות' היציאה של המערכת, שגם מוזן חזרה ומשפיע על פעילותה. כלומר, מדובר במערכת משוב לכל דבר ועניין. אם החלבון מדכא שעתוק זהו משוב שלילי ואם הוא מעודד זהו משוב חיובי.

המודל הבסיסי

ננסח מודל המתמטי עבור המערכת שבו ריכוז החלבון הוא המשתנה או הנעלם. מכיוון שאנחנו עוסקים בבעיה דינאמית התלויה בזמן, עדיף לנו לגשת לבעיה על ידי ניסוח משוואות עבור קצב השינוי של הריכוז. גישה זאת מאפשרת לנו לנסח היגדים כלליים על המערכת שיהיו נכונים בכל זמן ללא תלות בריכוז החלבון ברגע נתון או בתנאי ההתחלה.

כדי שהמודל יהיה שימושי הוא חייב להיות פשוט ככל האפשר ולכן אין טעם לנסות ולתאר את כל השלבים והדקויות של השעתוק והתרגום. אנחנו נסתפק בתיאור כללי ופשטני של תהליכים שמוסיפים חלבונים ושל כאלה שגורעים מהם.

שני התהליכים העיקריים שמתווים את קצב השינוי בכמות החלבונים הם יצירה ופירוק. החלבונים נוצרים מתהליך התרגום ולאחר זמן כלשהו עוברים תהליך דגרדציה. זמן החיים של חלבונים אינו קבוע ומתפלג סביב ערך ממוצע כלשהו. ככול שמספרם של הפרטים במערכת גדול יותר, כך הזמן בין אירועי פירוק קצר יותר, או במילים אחרות ההסתברות לפירוק חלבון בפרק זמן קבוע כלשהו גדול יותר. מסיבה זאת הגיוני לאפיין את קצב הפירוק על ידי קבוע שמוכפל במספר החלבונים במערכת. כלומר, ככל שיש יותר חלבונים קצב הפירוק גבוה יותר. מכיוון שתהליך זה גורם לירידה בכמות החלבונים, האיבר במשוואה שמתאר אותו יופיע עם סימן מינוס. כמו כן, נניח לעת עתה שקצב היצירה קבוע. כעת יש בידינו את המשוואה הבסיסית של המודל (ראו קופסא 2).

מאפיין בולט של בעיות מהסוג הזה הוא שלאחר זמן ארוך כלשהו הפתרון מתייצב על ערך קבוע שנקרא 'המצב היציב' (steady state). אם אנחנו מתעניינים רק במצב היציב ניתן לפשט את המשוואה באופן משמעותי על ידי השוואת קצב השינוי לאפס ולחלץ בקלות את כמות החלבון במצב יציב (קצב יצירה מחולק בקבוע הפירוק).

קופסא 2: המודל הבסיסי. קצב השינוי תלוי בקצב יצירה אל מול קצב פירוק. במצב יציב הריכוז מתייצב על ערך קבוע ולכן קצב השינוי שווה אפס.

לולאת משוב

השלב הבא הוא הכנסת המשוב. את ההשפעה של החלבון על קצב השעתוק נתרגם לתוך המשוואה על ידי הכפלת קצב הייצור בפונקציה שערכה נע בין 0 ל-1 כתלות בריכוז החלבון. כאשר הפונקציה שווה 1 קצב הייצור מקסימלי, וכאשר היא שווה לאפס הייצור נעצר. עבור דיכוי, הערך שלה יהיה גבוה בערכי חלבון נמוכים ונמוך בערכי חלבון גבוהים. עבור עידוד נשרטט את הפונקציה הפוך (ראו קופסא 3).

קופסא 3: משוואת המודל לאחר תוספת איבר המשוב. 'דיכוי' הוא בעצם משוב שלילי ו'עידוד' הוא בעצם משוב חיובי.

פתרון במצב יציב

כדי למצוא את הפתרון יש להגדיר באופן מפורש את פונקציות המשוב ולפתור את המשוואה, אך גם מבלי זה ניתן ללמוד לא מעט דברים על המערכת. במשוואה ישנם רק שני איברים שכל אחד מהם הוא פונקציה של הריכוז. פתרון המשוואה מתקבל כאשר הם שווים אחד לשני ולכן אם נשרטט את שתי הפונקציות (אחת לכל איבר) על אותו גרף שצירו האופקי הוא הריכוז, הפתרון יתקבל בנקודת החיתוך בין שתיהן. קצב הפירוק של החלבונים מתואר על ידי קו ישר המתחיל בנקודת הראשית וקצב הייצור מתואר על ידי הגרפים מקופסא 3.

קופסא 4: פתרון המשוואה הוא המצב היציב. במקרה של דיכוי (גרף עליון), או משוב שלילי, ישנו רק פתרון אחד. במקרה של עידוד (גרף תחתון), או משוב חיובי, ישנם מספר פתרונות אפשריים כתלות בפרמטרים של המערכת.

במקרה של דיכוי, או משוב שלילי, קל לראות בקופסא 4 (איור עליון) שלמשוואה יש פתרון אחד שערכו תלוי בשיפוע של גרף הפירוק ובצורתה של פונקצית המשוב. במקרה של עידוד, או משוב חיובי, מספר נקודות החיתוך בין הגרפים משתנה ויכול להיות 1, 2 או אפילו 3 (ראו קופסא 4, איור תחתון).

במקרה של 3 נקודות חיתוך ישנם שלושה פתרונות אפשריים, אך חלקם אינם מתרחשים במציאות מכיוון שאינם 'יציבים' (stable). מצב יציב שקול למקרה שבו מניחים כדור בתחתית קערה. גם אם נסיט אותו מנקודת שיווי המשקל הוא יחזור אליה. אם נהפוך את הקערה ונשים את הכדור על הקצה העליון שלה, ניתן אמנם לאזן אותו, אך כל הסטה, קטנה ככל שתהיה, תגרום לו  ליפול והוא לא יחזור לנקודה באופן ספונטני, וזהו פתרון לא יציב.

עבור המקרה שבו למערכת שלנו יש שני פתרונות יציבים, אחד בריכוז נמוך ואחד בגבוה, הדבר שקובע לאיזה מצב תגיע המערכת לאחר זמן ארוך הוא ריכוז החלבון בתחילת התהליך. כל עוד מתרחש השעתוק כשסביב ישנם רק מעט חלבונים, כמות החלבונים תישאר נמוכה. בעקבות העלאת כמות החלבונים, אולי ממקור חיצוני, תתייצב הכמות על הערך הגבוה. כלומר, המערכת 'נעולה' במצב גבוה או נמוך, ועל ידי התערבות חיצונית ניתן לעבור בין שני המצבים. למעשה תיארנו פעולה של מתג (סוויץ'), כזה שמורכב מרכיבים ביולוגיים.

תמונה 5: מתג במצב כבוי ליד מתג חירום. המקור לתמונה: ויקיפדיה, לשם הועלתה על ידי המשתמש Cjp24.

לסיכום

במקרים רבים המודלים המתמטיים מהסוג שהצגתי ברשימה מתארים באופן מוצלח מאוד התנהגות של מערכות ביולוגיות, וזאת למרות הפשטות וההפשטה שבהם.

חשוב לציין שרוב המעגלים הגנטיים בתא מסובכים לאין ערוך ממה שתארתי כאן ומכילים רכיבים רבים וקשרים מרובים וסבוכים בין מספר רב של חלבונים. כפועל יוצא, קשה מאוד כיום לכתוב מודל שלם של תא חי. אבל אין להתייאש, אנחנו בדרך (ראו דיון בתגובות של הרשימה הקודמת).

————————————————————–

לקריאה נוספת: "למה יש אנשים שחושבים שהם מכונות? על קבלת החלטות בעולם המיקרוסקופי".

המשוב מתחיל בתוכנו, על אופרון הלקטוז

הפעם אני רוצה לספר על עוד מערכת משוב (פידבק), אבל בניגוד לרשימות קודמות בנושא (זאת וזאת) מדובר על מערכות משוב שאף אחד מאיתנו לא תכנן. גם הפעם מדובר על מעגלים, אבל לא חשמליים אלא גנטיים.

***

תא הוא יחידת החיים הבסיסית ביותר שמוכרת לנו. הוא יכול להיות חלק מאורגניזם מורכב כגון צמחים, פטריות או בעלי חיים, או להיות יחידת חיים עצמאית כמו שמרים או חיידקים. אחד מהמאפיינים החשובים של תא הם החלבונים שנמצאים בתוכו, מרכיבים אותו ומשמשים בו גם בתור חומרי הבניה וגם בתור כלי העבודה. החלבונים הם מולקולות גדולות המורכבות משרשראות של חומצות-אמינו שמיוצרות בתוך התא באמצעות מנגנון שמתופעל על ידי חלבונים.

כל תא מחזיק בתוכו את הקוד הגנטי בצורת סליל DNA. ישנם מקטעים ב-DNA שמהווים את הקוד ליצירת חלבונים והם אלו שנקראים גנים. כאשר אנזים* הנקרא RNA-פולימראז 'נאחז' בתחילת הגן, הוא 'נוסע' לאורכו ובתוך כך מעודד שעתוק שלו, כלומר יצירת עותק RNA (אבני בסיס מעט שונות) לפי תבנית ה-DNA (ראו איור 1). כאשר הריבוזום פוגש בהעתקי ה-RNA הוא מגייס חומצות אמינו, מדביק אותם ביחד ובכך מתרגם את קוד ה-RNA לחלבון מסוים. כלומר, תהליך יצירת החלבונים בתא מורכב משלב השעתוק (transcription) ושלב התרגום (translation).

*[הערת שוליים: אנזימים הם חלבונים שבשל צורתם הייחודית מזרזים פעולות כימיות מסוימות.]

איור 1: המחשה סכמטית של שעתוק גן. א) רצף DNA, הגן בירוק, הפרומוטר באדום והפולימראז בכתום. ב) הפולימראז 'נאחז' בפרומוטר ומתחיל לנוע על רצף ה-DNA. ג) הפולימראז מעודד את שעתוק הגן ל-RNA. הרעיון לאיור נלקח מהסרטון הזה.

תהליך השעתוק של גן כלשהו מתחיל בכך שמולקולת RNA-פולימראז 'נאחזת' בפיסת DNA שנמצאת לפני תחילת הרצף של הגן. הרצף המקדים הזה אינו חלק מהגן ונקרא 'פרומוטר' (promoter) והוא מהווה את דלת הכניסה. אם הוא נעול או שהוא לא נמצא, לא יתקיים שעתוק של הגן ולא ייווצרו החלבונים האלה.

***

אי-קולי (Escherichia coli) הוא חיידק בעל צורה גלילית (ראו תמונה 2) שחי לו בנחת במעיים. לרוב הוא אינו מזיק לנו ומהווה חלק מהמארג הרגיל של חיידקים שחיים במערכת העיכול, אם כי ישנם גם סוגים שעלולים לגרום לקלקול קיבה. המזון המועדף על החיידק הוא סוכר מסוג גלוקוז שמגיע כמובן מהמזון שאנחנו אוכלים. בהעדר גלוקוז, לאי-קולי יש יכולת לעכל גם סוכר מורכב יותר מסוג לקטוז אבל אותו הוא צריך לפרק. עבור תהליך העיכול של הלקטוז על החיידק לייצר שלושה חלבונים מסוימים. שלושת הגנים שמקודדים לחלבונים האלה נמצאים ברצף אחד אחרי השני על הקוד הגנטי ונשלטים על ידי פרומוטר בודד שממוקם לפניהם. קיבוץ גנים כזה נקרא בעגה 'אופרון' ובמקרה המסוים הזה נקרא אופרון הלקטוז (lac operon).

תמונה 2: תרבית של החיידק אי-קולי שצולמה באמצעות מיקרוסקופ אלקטרונים סורק. המקור לתמונה: Rocky Mountain Laboratories, NIAID, NIH דרך ויקיפדיה.

ייצור החלבונים שמשמשים לטיפול בלקטוז צורך אנרגיה ואין טעם לבזבז אותה במידה ולחיידק יש גישה לגלוקוז, או שאין בנמצא סוכרים כלל. למזלו של החיידק יש ברשותו מערכת בקרה שמאפשרת לו לכבות את הייצור וכך פותרת באלגנטיות את הבעיה. אז איך זה עובד?

לא רחוק מאופרון הלקטוז, על גבי הקוד הגנטי, קיים גן אחר שמקודד לחלבון שנקרא 'lactose repressor' ויכונה כאן 'רפרסור'*. החלבון מיוצר באופן רציף ונוטה להיקשר חזק לפיסת ה-DNA בין הפרומוטר לגנים. הרפרסור מפריע ל-RNA-פולימראז להתקדם על גבי ה-DNA, האופרון לא משועתק והחלבונים לא מיוצרים (ראו איור 3).
*[הערת שוליים: זה נכון שחלק גדול מהטקסט הזה כתוב בהיבריש, אבל שפת המדע בימינו היא אנגלית ועודף תרגום יוביל לג'יבריש גרוע אף יותר.]

איור 3: אופרון הלקטוז והרפרסור. א) אופרון הלקטוז, בירוק הגנים המקודדים לשלושת החלבונים, בצהוב אזור המוקדש לבקרה, באדום הפרומוטר, בכתום הפולימראז. ב) חלבוני הרפרסור מקודדים במקום אחר על פני הקוד הגנטי ומיוצרים ברציפות. ג) הרפרסור מתיישב על אזור הבקרה ומונע את שעתוק האופרון, ויצירת החלבונים.

כאשר מולקולות לקטוז מגיעות לשכונה המצב משתנה. הן (או גרסה שלהן) נקשרות כימית למולקולת הרפרסור וגורמות לה לשנות את צורתה. יש לזכור שצורתם של חלבונים קובעת את תפקודם. עקב כך הרפרסור מאבד את היכולת להיקשר לאזור ב-DNA לפני האופרון ואינו חוסם את הפולימראז (ראו איור 4). במצב זה מתרחש שעתוק של האופרון והחלבונים שאותם הוא מקודד מיוצרים ומתחילים לפרק את מולקולות הלקטוז. בתאבון.

איור 4: הפעלת האופרון על ידי הלקטוז. א) כעת יש נוכחות של מולקולות לקטוז. ב) גרסה של לקטוז נקשרת לרפרסור ומשנה את צורתו כך שאינו יכול להקשר לאזור השליטה על גבי האופרון. ג) לאחר הסרת הרפרסור הפולימראז חופשי לשעתק את הגנים.

במידה ומלאי הלקטוז מוגבל, פירוקו על ידי חלבוני האופרון יוריד בשלב מסוים את ריכוזו בתא חזרה לרמה שבה אין הוא זמין להיקשר לרפרסור. כאשר זה יקרה, הרפרסור יחזור לצורתו הפעילה ושעתוק האופרון יופסק.

אז מה היה לנו? החלבונים המטפלים בלקטוז מיוצרים אך ורק כאשר הוא בנמצא, ומי שמחזיק את היד על השאלטר הוא ריכוז הלקטוז. מצד שני, החלבונים הם אלה שמורידים את כמות הלקטוז ולבסוף יובילו להפסקת ייצורם. זהו מעגל משוב קלאסי למטרת בקרה. האם לדעתכם זה משוב שלילי או חיובי?

חשוב לציין שמה שתיארתי כאן מהווה רק חלק ממערכת הבקרה המלאה של אופרון הלקטוז. ישנם שני מנגנונים נוספים, אחד שדואג שהאופרון ישועתק רק במידה ואין גלוקוז, והשני הוא משוב חיובי שמגביר את קצב התהליך כל עוד הוא מתרחש.

***

אז מסתבר שמעגלי משוב קיימים לא רק באלקטרוניקה אלא גם בעולם החי. אם כך, האם ניתן לתאר אותם בעזרת משוואות מתמטיות? (רמז: כן). אם כך2, האם ניתן לכתוב מודל מתמטי מדויק של פעולת התא? (רמז: לא ממש, אבל ראו דיון בתגובות).

על פידבקים, בעיקר חיוביים, מעשה ידי אדם

ברשימה קודמת הצגתי את מושג הפידבק (לולאת משוב) וחלק משימושיו הבסיסיים באלקטרוניקה ובבקרת מערכות. הכוונה בפידבק היא להזנת אות היציאה של מערכת חזרה אל אות הכניסה. משוב שלילי הוא המקרה שבו מפחיתים את אות היציאה מאות הכניסה, כלומר אות היציאה מוזן חזרה עם סימן שלילי. צורת החיבור הזאת שימושית מאוד עבור רגולציה וויסות של מערכות ובתכנון של בקרים. שימוש נוסף של המשוב השלילי הוא בייצוב ואופטימיזציה של מערכות.

מה יקרה, אם כך, אם נזין חזרה את מתח היציאה אל הכניסה בסימן חיובי, כלומר נחבר למערכת משוב חיובי? אם מדובר במגבר, הרי שבכל סיבוב האות יוגבר ויוזן שוב ויוגבר שוב וכך הלאה. האם זה יגרום לפיצוץ המערכת?

תמונה 1: הניסוי האטומי הראשון ב-16 ביולי 1945. המקור התמונה: צבא ארה"ב דרך ויקיפדיה.

הדוגמה המוכרת ביותר למשוב חיובי היא מיקרופון שנמצא קרוב מידי אל הרמקול של מערכת הגברה. כל רעש קטן מוזן דרך המיקרופון, מוגבר ומשודר דרך הרמקול הישר אל המיקרופון שם הוא יוגבר שוב וכך הלאה. תהליך זה לא מסתיים בפיצוץ המגבר אלא בשריקות ורעשים צורמים. יש לזכור שמגבר מופעל על ידי מתח חשמלי חיצוני. מכיוון שאין אנו יכולים ליצור אנרגיה יש מאין, המערכת לא תוכל לפלוט מתח גבוה יותר ממתח האספקה (המתח שמפעיל את המגבר, לא אות הכניסה). כאשר מחברים למגבר משוב חיובי, אות היציאה 'יתקע' על מתח הרוויה שנקבע על ידי מתח האספקה. ניתן אמנם לחשוב על סוג-של מערכות עם סוג-של משוב חיובי שכן מגיעות לפיצוץ כגון תגובת שרשרת גרעינית, אבל הדבר אינו אפשרי במערכות אלקטרוניות.

שמיט טריגר והיסטרזיס

באחת הרשימות הקודמות הצגתי רכיב שנקרא מגבר שרת. מדובר ברכיב שמגביר במידה רבה מאוד את ההפרש בין המתחים בשתי רגלי הכניסה שלו. מכיוון שהרכיב לא יכול להוציא מתח גבוה ממתחי האספקה שלו למעשה הוא יהיה 'תקוע' על אחד משני מצבים אפשריים: מתח יציאה מקסימלי או מינימלי (בעגה: מצב בי-סטבילי). מתח היציאה יקבע בהתאם לאיזה רגל קיבלה מתח גבוה יותר, החיובית או השלילית. עבור האפליקציה שאני רוצה להציג בהמשך נדרשת עוד תכונה, היסטרזיס, ואותה נקבל על ידי הוספה של משוב חיובי.

איור 2: היסטרזיס. בין ערך הכניסה T לערך הכניסה T- (על ציר x) יש תמיד שני ערכי יציאה אפשריים: M ו- M-. המעבר בין יציאה גבוהה לנמוכה מתרחש רק לפי החצים על הקו האדום, כלומר ניתן 'לנוע' על לולאת החשל רק בכיוון החצים. המשמעות היא שערך היציאה נקבע לפי הכיוון הנוכחי על העקומה, כלומר הלולאה 'זוכרת' אם היציאה גבוהה או נמוכה ופועלת בהתאם. המקור לאיור: ויקיפדיה, לשם הועלה על יד המשתמש Alessio Damato.

היסטרזיס, או לולאת חשל בעברית, מתארת תרחיש שבו למערכת יש יותר ממצב אחד שבו היא יכולה להיות, והסיבה להיותה באחד המצבים ברגע נתון תלויה גם בתנאי הסביבה בהווה אבל גם בתנאים ששררו בעבר (ראו איור 2). כלומר, מדובר במערכת שזוכרת מאיפה היא באה.

המעגל החשמלי שמתואר באיור 3 מתאר בדיוק מערכת כזאת. מתח היציאה תמיד נמצא במתח הנמוך ביותר או הגבוה ביותר, כתלות באיזה רגל נכנס מתח גבוה יותר. כלומר אם ₊V גדול מ- V_in אז מתח היציאה בערכו המינימלי ואם להפך אז מתח היציאה בערכו המקסימלי. מכיוון שהנגד הימני סוגר לולאת משוב חיובי (נכנס חזרה לרגל החיובית של מגבר השרת), המתח ₊V שווה בערכו לשבר כלשהו ממתח היציאה שנקבע על ידי יחס הנגדים.

איור 3: שמיט טריגר. א) איור סכמטי התאר את הרעיון הכללי. היציאה ממגבר A שהיא היציאה של המעגל מוזנת חזרה בסימן חיובי אל הכניסה. ב) אחד הדרכים לממש שמיט טריגר בעזרת מגבר שרת. היציאה מוזנת דרך נגד R2 חזרה אל הרגל הכניסה החיובית. המקור לאיורים: ויקיפדיה, לשם הועלו (בנפרד) על ידי המשתמשים Intgr ו- Inductiveload.

כעת, בואו ננתח את המצב. נניח שמתח היציאה כרגע הוא גבוה ואנחנו מגדילים את מתח הכניסה. כאשר הוא יעלה בערכו על ₊V , מתח היציאה יתחלף מגבוה לנמוך, כי המתח ברגל השלילית גבוה יותר. אבל בנוסף גם מתח הסף לשינוי מתח היציאה, ₊V_, השתנה כי הוא תלוי במתח היציאה, וזה בדיוק הטריק. אם מיד אחרי השינוי נוריד מעט את מתח הכניסה, מתח היציאה לא ישתנה ויישאר נמוך מכיוון שמתח הסף הדרוש כעת לשינוי נמוך גם הוא. כדי להחזיר את היציאה למצב גבוה נצטרך להוריד את מתח הכניסה אל מתחת לערך הסף החדש. דבר זה יגרום כמובן למתח הסף שוב לקפוץ לערך הגבוה.

אם כך, עבור תחום של מתחי כניסה, אות היציאה יכול לקבל ערכים שונים ונקבע מעשית על ידי זיכרון של מה היה קודם, גבוה או נמוך, וכך מתקבל ההיסטרזיס (ראו איור 2). כל מעגל אלקטרוני שמממש את ההתנהגות הזאת מכונה בעגה 'שמיט טריגר' (Schmitt trigger).

אז למה זה טוב?

בואו נחשוב על הטרמוסטט של המזגן כדוגמה. בתוך המערכת קיים מדחום ששולח אות חשמלי שהוא פרופורציוני לטמפרטורה. כאשר המתח מגיע לערך סף כלשהו שמתאים לטמפרטורה שבחרנו, הקירור מפסיק לפעול. הבעיה היא שכל אות חשמלי תמיד מלווה ברעש, כלומר ערכו נע בתחום כלשהו בצורה אקראית סביב הערך 'האמיתי' (ראו איור 4). כאשר מתח המדחום יגיע למתח הסף, ערכו ירטוט סביב הערך עקב הרעש והמערכת תקבל רצף מהיר של פקודות סותרות לגבי כיבוי והדלקה. אחת הדרכים להתגבר על בעיות מסוג זה היא לחבר את האות לשמיט טריגר שמתח הסף שלו זהה למתח הסף שנדרש. כאשר האות יגיע אל מתח הסף, הפקודה המתאימה תישלח אבל בנוסף מתח הסף ישתנה וימנע שינוי של הפקודה שנשלחה.

איור 4: רעש ושמיט טריגר. המחשה סכמטית של: א) רעש (לבן) סביב הערך אפס. ב) אות היציאה של מעגל בתגובה לאות הרועש A . U הוא אות היציאה ממגבר שרת ו-B הוא אות היציאה משמיט טריגר (למעשה אותו מעגל בתוספת משוב חיובי). הקו האדום על האות U מסמל את המתח ברגל השניה של מגבר השרת אליו מושוות הכניסה. הקווים הירוקים מסמלים את מתח הסף העליון והתחתון. כפי שניתן לראות השמיט טריגר אינו משנה את היציאה בתגובה לרעשים, אלא רק כאשר אות הכניסה מספיק גבוה או נמוך. המקור לשני האיורים: ויקיפדיה וויקיפדיה, לשם הועלו (בנפרד) על ידי המשתמשים Morn, ו- FDominec בהתאמה.

שימוש נוסף של השמיט טריגר הוא ליצירת מתנד פשוט.

כיצד זה נעשה? נוסיף עוד משוב כמובן. נחבר את יציאת הרכיב דרך נגד כך שתטען קבל שיחובר לכניסה של הרכיב (ראו איור 5). כלומר מתח הקבל בחיבור הזה הוא V_in מאיור 3. נניח שהיציאה כעת במצב גבוה ולכן טוענת את הקבל. כאשר ערכו של מתח הקבל יגיע למתח הסף העליון יציאת הרכיב תשתנה למצב נמוך וכך גם מתח הסף. כעת מתח היציאה יטען את הקבל בכיוון ההפוך, עד שיגיע למתח הסף הנמוך וישנה את מתח היציאה שוב לגבוה. תהליך זה הוא מחזורי ולכן היציאה של המעגל תהיה גל ריבועי מחזורי.

ושאלה\חידה לסיום: האם המשוב שחיברנו לשמיט טריגר ליצירת המתנד הוא משוב חיובי או משוב שלילי?

איור 5: מתנד גל מרובע מבוסס שמיט טריגר. המשולש עם העיגול הקטן בקצהו הוא בעצם המעגל המתואר באיור 3ב.

על פידבקים, בעיקר שליליים, מעשה ידי אדם

הפעם אני רוצה להציג את אחד הכלים הבסיסיים והמעניינים ביותר שאנחנו, בני האדם, המצאנו רק כדי לשוב ולמצוא אותם בטבע: הפידבק, או משוב בעברית.

פידבק הוא כלי שבו נעשה שימוש במספר רב של תחומים מדעיים. ברשימה זאת אני אתמקד בעיקר בשימוש באלקטרוניקה ובבקרת מערכות. בתחום המערכות פידבק הוא מצב שבו אות היציאה מוזן חזרה אל אות הכניסה. התוצאה, אם כך, היא שאות היציאה משפיע על אות היציאה, מכיוון שאות היציאה תלוי באות הכניסה שתלוי באות היציאה שתלוי באות הכניסה שבקע מביצה שהטילה תרנגולת שבגרה מאפרוח שבקע מביצה שהטילה תרנגולת…איך נוכל לדעת מה אות היציאה?

לפני שאתיר את התסבוכת אבדיל בין שני סוגי פידבק: חיובי ושלילי. אם אות היציאה החוזר מופחת מאות הכניסה זהו משוב שלילי ואם ערכו מתווסף לאות הכניסה זהו משוב חיובי. מעבר לעניין הטכני של פלוס או מינוס, ישנה חשיבות רבה לאבחנה בין שני סוגי לולאות המשוב מכיוון שהתוצאות והשימושים שלהם שונים בתכלית. ברשימה הפעם אתמקד בפידבק שלילי.

איור 1: לולאת המשוב הפשוטה ביותר שניתן לתאר.

חזרה לעניין אות היציאה, נתבונן במערכת המשוב השלילי הפשוטה ביותר שניתן לדמיין (ראו איור 1, למעלה). אות בשם V_in נכנס למגבר ויוצא כשערכו גדול פי 9. כעת נסגור לולאת משוב שלילית בכך שנחבר בסימן שלילי את אות היציאה, V_out, לאות הכניסה. המשמעות היא שאות הכניסה במצב זה כבר אינו V_in אלא V_in-V_out, ואות היציאה שווה לביטוי האחרון כפול 9. אם נפתור את המשוואה הפשוטה עבור V_out נקבל שכעת הוא שווה 0.9V_in (ראו איור 1, למטה)_.

מסקנה אחת מהתרגיל הפשוט היא שאין בעיה למצוא את אות היציאה של מעגלי משוב. מסקנה שניה היא שחיבור המשוב השלילי הנמיך באופן משמעותי את ההגבר של המעגל. אז מה יוצא לנו מכל המשוב הזה?

אני אתמקד בשתי דוגמאות למה אפשר לעשות עם משוב שלילי.

רגולציה

נניח שיש לנו מתכון לחמין שדורש בישול ארוך ואיטי בטמפרטורה 60 מעלות. סטייה של יותר מ-5 מעלות בטמפרטורת הבישול למשך יותר מ-10 דקות תפגע בטעמו של התבשיל (גילוי נאות: אני לא מבין דבר וחצי דבר בבישול). דרך אחת לעמוד באתגר היא לשים מדחום בסיר, ולחמם אותו לטמפרטורה הרצויה. לאחר שהגיע התבשיל לטמפרטורת היעד נכבה את החימום, ובכל פעם שהטמפרטורה תרד ב-5 מעלות נדליק אותו חזרה, וחוזר חלילה. זוהי פעולתו של תרמוסטט.

תמונה 2: למקרה שאתם לא יודעים, כך נראה חמין. המקור לתמונה: ויקיפדיה, לשם הועלתה על יד המשתמש Gilabrand.

ישנה דרך אחרת שאם מבצעים אותה נכון ניתן להגיע לרמת דיוק גבוהה יותר ולתנודות קטנות יותר בטמפרטורה. הפעם נשאיר את החימום דולק כל הזמן אבל לא בעוצמה המקסימלית. את עוצמת החימום נכוון בכל כמה שניות לפי ההפרש בין טמפרטורת היעד, 60 מעלות, לבין הטמפרטורה הנוכחית. ככל שההפרש גבוה יותר נקבע את עוצמת חימום להיות חזקה יותר. מה שקורה כאן באופן כללי הוא שיציאה גבוהה מנמיכה את הכניסה ולכן גם את היציאה ולהיפך, כך שנוצר כאן אפקט של רגולציה של אות היציאה על עצמו. יש להניח שבשיטה השניה הזמן שלוקח להגיע לטמפרטורת היעד בפעם הראשונה ארוך יותר, אך בתמורה נקבל יציבות גבוהה יותר סביב הטמפרטורה הרצויה.

במקום להישאר ערים כל הלילה ניתן להמיר את קריאת המדחום למתח חשמלי (אות יציאה), אותו נפחית ממתח קבוע שמסמל את טמפרטורת היעד ואת מתח ההפרש נזין חזרה למערכת דרך מעגל שיתרגם אותו לסקלה שקובעת את עוצמת החימום (אות כניסה). מה שמתקבל הוא מעגל משוב בקרה קלאסי (ראו איור 3).

ניתן לשפר עוד את מערכת הבקרה על ידי הוספה של לולאות משוב מסוגים שונים. מי שמעוניין מוזמן לקרא על מנגנוני בקרה מסוג PID (המשוב שהוצג כאן הוא ה-'P').

איור 3: מעגל בקרת טמפרטורה לבישול חמין באמצעות לולאת משוב שלילי.

ייצוב ואופטימיזציה

כל מערכת פיזיקלית דינמית כגון זרימת חום, דיפוזיה של חלקיקים או אפילו מנוע ניתנת לתיאור על ידי משוואה דיפרנציאלית שהיא משוואה שמופיעות בה נגזרות של הפונקציה שאותה אנחנו מחפשים. נוכל להציב במשוואה אות כניסה ולשאול כיצד המערכת מגיבה. לדוגמה, נוכל לחמם קצה אחד של מוט מתכת (אות כניסה) ולשאול מה הטמפרטורה בקצהו השני בזמנים שונים (אות היציאה). המוט כאן הוא 'קופסא שחורה' שהתנהגות החום והטמפרטורה בה מאופיינת על ידי המשוואה (המערכת).

נניח שקנינו רכיב אלקטרוני כלשהו וגילינו שהביצועים שלו אינם עומדים בדרישות שלנו בפרמטרים מסוימים. אפשרות אחת היא לזרוק אותו לפח ולקנות אחד מתאים יותר. אפשרות שנייה היא להשתמש בטכניקה בסיסית בתורת הבקרה של מערכות ולחבר לו משוב שלילי. המשוב לא רק משנה את אות היציאה כפי שראינו בדוגמה שהופיעה בתחילת הרשימה, אלא משנה את אופייה של המערכת. כלומר, המשוואה הדיפרנציאלית שמתארת את המערכת כולל המשוב, ונקראת 'מערכת בחוג סגור', שונה מהמשוואה המתארת את הרכיב ללא המשוב. על ידי בחירה נבונה של הגבר המשוב ניתן לכוון את המערכת בחוג הסגור כך שתעמוד בדרישות שלנו. כל זאת מבלי לשנות את הרכיב הבסיסי שאיתו התחלנו.

***

לסיכום, משוב שלילי הוא כלי יעיל בידי המהנדס. בעזרת שימוש נכון ניתן לגרום למערכת לשמר את אות היציאה שלה בתחום ערכים רצוי, וגם לשדרג את פעולתה ללא צורך לשנות אותה מבפנים.

אבל למה שמישהו ירצה להשתמש במשוב חיובי? מה נוכל להרוויח מלבד פיצוץ המערכת? על כך בפעם הבאה.

(כן, כן, קְלִיף-הֶנְגֶר, ולא מהמוצלחים שבהם. מה הלאה? הדחות?!)